Горы в тропиках «выше», чем в умеренных широтах

Аппалачи (Appalachian Mountains) — древняя горная система, охваченная в обсуждаемой работе Кристи Маккейн. Вид с горы Mount Le Conte. Фото с сайта en.wikipedia.org

Поскольку в тропиках нет значительных сезонных колебаний температуры, диапазон высот, в пределах которых встречается тот или иной обитающий в горах вид животных, может быть довольно узким. Но чем дальше от экватора, тем сильнее выражены сезонные колебания климата. Приспособиться к круглогодичному существованию на большой высоте в таких условиях становится гораздо сложнее. Соответственно, расширяется и диапазон высот, в пределах которого встречается тот или иной вид. Таким образом, горы в тропиках оказываются в некотором роде «выше»: в них умещается больше видов с неперекрывающимися областями вертикального распространения, чем в горах такой же высоты в умеренной зоне. Эта закономерность, недавно бывшая еще гипотезой, теперь подтверждена на больших выборках видов для нескольких групп позвоночных животных.

Стенолаз (Trichodroma muraria) — характерный вид птиц для горных утесов Гималаев. Фото с сайта форума Европейской орнитологической ассоциации

Американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen) хорошо известен во всём мире как один из авторов гипотезы Джензена—Коннела (Janzen—Connell hypothesis), объясняющей, каким образом в тропиках, несмотря на интенсивную межвидовую конкуренцию, удается выживать большому количеству редких видов организмов (подробнее см.: Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты, «Элементы», 03.05.2006). Но этот же исследователь в свое время предложил еще одну интересную гипотезу, согласно которой «с точки зрения» животных и растений горы в тропиках «выше», чем в умеренных широтах.

Гималайский монал (Lophophorus impejanus) — фазан, который летом живет среди альпийских лугов, а на зиму спускается в ниже расположенные леса. Фото © Rajiv Lather с сайта www.birding.in

Суть гипотезы в следующем. Любые организмы, обитающие высоко в горах, всегда сталкиваются со значительными суточными колебаниями температуры: днем солнце может греть очень сильно, но ночью всегда холодно. Такое наблюдается в высокогорьях в любых широтах. Однако, если в тропиках суточные колебания температуры примерно одни и те же в течение всего года, то по мере удаления от экватора в область более высоких широт к суточным колебаниям добавляются всё более выраженные сезонные колебания инсоляции, а следовательно, и температуры. Соответственно, приспособиться к жизни в горах на определенной высоте организмам в умеренных широтах труднее, чем в тропиках.

Гималаи — молодая горная система. Данные по распространению животных в Гималаях также приняты во внимание в обсуждаемой работе. Фото с сайта www.free-slideshow.com

Условия обитания в горах на одной и той же высоте над уровнем моря меняются с широтой. В тропиках они более стабильные и потому более благоприятные. В результате пригодными для жизни оказываются большие высоты, чем в умеренных широтах, а диапазон высот, в пределах которых обитает тот или иной вид, может быть при этом существенно уже. Отсюда и кажущийся парадоксальным вывод Джензена: в тропиках горы для организмов реально «выше», чем в умеренной полосе.

Сезонных изменений температуры в тропиках (левый рисунок) практически нет, но в высоких широтах (правый рисунок) они выражены очень сильно. Соответственно, диапазоны высот, в пределах которых обитают животные, в тропиках узкие и незначительно перекрывающиеся, а в высоких широтах — широкие и сильно перекрывающиеся. Рис. из обсуждаемой статьи Кристи Маккейн

Когда в 1967 году Джензен предложил свою гипотезу, данных, подтверждающих ее, было немного. Однако за прошедшие сорок лет материалов по распространению в горах разных видов животных и растений стало существенно больше. Появились хорошие базы данных, а кроме того, совершенствовались методы анализа больших совокупностей оценок, полученных разными исследователями. Всё это позволило Кристи Маккейн (Christy M. McCain) с кафедры экологии и эволюционной биологии Колорадского университета (Department of Ecology & Evolutionary Biology; University of Colorado) провести новую проверку старой гипотезы. Результаты этих исследований приведены в статье, опубликованной недавно на сайте журнала Ecology Letters.

Суточные изменения температуры в тропиках (левый рисунок) и в высоких широтах (правый рисунок) практически одинаковы, но в обоих случаях они гораздо сильнее выражены на большой высоте, чем в нижних частях гор. Соответственно, и диапазоны высот обитания для видов, живущих выше в горах, более широкие, чем для тех, которые обитают на небольшой высоте. Рис. из обсуждаемой статьи Кристи Маккейн

Материалом для анализа послужили собранные по литературным источникам данные о вертикальном распространении в горах около 16 500 видов позвоночных животных из семи групп: грызунов, летучих мышей, птиц, ящериц, змей, саламандр и бесхвостых амфибий (лягушек и жаб). Сведения относились к 170 горным склонам, расположенным как в тропиках, так и в умеренных широтах: от 36° ю. ш. до 48° с. ш.

Изменение среднего диапазона высот обитания (в метрах) видов из разных групп животных с увеличением географической широты — от экватора до 50° северной (или южной) широты. Отдельные точки соответствуют разным горным массивам. Слева — зависимости по полному набору данных, справа — скорректированные при учете разной высоты гор. Сверху вниз — грызуны, летучие мыши, птицы (правая панель для птиц включает только гнездящиеся виды). Видно, что средний диапазон высот обитания возрастает с увеличением широты для птиц и летучих мышей, но не для грызунов. Рис. из обсуждаемой статьи Кристи Маккейн

Сравнение среднего для видов той иной группы диапазона высот обитания в горах на разных широтах, в общем, подтвердило гипотезу Джензена. Для всех рассмотренных групп животных кроме грызунов по мере удаления от экватора увеличивался средний для вида диапазон высот обитания. Значительная часть разброса полученных оценок была связана с разной высотой сравниваемых горных систем. Этот разброс удалось отчасти сократить, рассматривая только данные по разным широтам в пределах определенного диапазона высот (так называемые «truncated data»). Для птиц зависимость стала также гораздо более четкой, когда стали учитывать только гнездящиеся на той или иной высоте виды.

Изменение среднего диапазона высот обитания (в метрах) видов разных групп животных с увеличением географической широты — от экватора до 50о северной (или южной) широты. Отдельные точки соответствуют разным горным массивам. Слева — по полному набору данных, справа — скорректированные при учете разной высоты гор. Сверху вниз — ящерицы, змеи, саламандры, бесхвостые амфибии (лягушки, жабы). Видно, что для всех этих групп животных средний диапазон высот обитания возрастает с увеличением широты. Рис. из обсуждаемой статьи Кристи Маккейн

Единственная группа животных, для которой ожидаемая зависимость не была выявлена, это грызуны. Особое их положение, скорее всего, объясняется тем, что многие грызуны способны активно изменять свое местообитание и в неблагоприятные сезоны прятаться в норах или находить укрытия под снежным покровом. К примеру, лемминги, обитающие в горах Норвегии, даже размножаются зимой под снегом (подробнее см.: Лемминги страдают от неправильного снега, «Элементы», 18.11.2008).

Результат, полученный Кристи Маккейн, можно рассматривать как еще один пример успеха «макроэкологии» (см: Macroecology) — изучения крупномасштабных закономерностей распределения и обилия организмов, выявляемых при анализе больших совокупностей разных видов на обширных пространствах.

Источник: Christy M. McCain. Vertebrate range sizes indicate that mountains may be 'higher' in the tropics // Ecology Letters. Published Online: 6 Apr 2009. DOI 10.1111/j.1461-0248.2009.01308.x.

Алексей Гиляров

<< Назад