Первые позвоночные начали осваивать сушу раньше, чем предполагалось


Силуэт вентастеги — одного из древнейших представителей тетрапод. Находки последних лет (красным показаны известные косточки) позволили довольно полно представить себе его облик. Рис с сайта www.devoniantimes.org
Силуэт вентастеги — одного из древнейших представителей тетрапод. Находки последних лет (красным показаны известные косточки) позволили довольно полно представить себе его облик. Рис с сайта www.devoniantimes.org

Массовые находки позволили более или менее полно описать одну из переходных форм между рыбами и тетраподами — вентастегу (Ventastega). Международная группа ученых, проведя комплексный анализ признаков этой формы, поместила ее между акантостегой и тактааликом. При этом известен вид, более древний чем вентастега, хотя он обладает комплексом более продвинутых черт. Поэтому эволюция древнейших тетрапод происходила, вероятно, до появления этой продвинутой формы, и ученым еще предстоит заполнить находками этот пробел палеонтологической летописи.

В последние годы ученые уделяют пристальное внимание проблеме ископаемых переходных форм. Это связано, во-первых, с активизацией палеонтологических поисков по всему миру, а в особенности в Китае, во-вторых, с необходимостью верифицировать новые молекулярные схемы филогении животных и растений, и в-третьих, с возросшим прессом креационистских воззрений, согласно которым переходных форм не существует.

Классическим примером, иллюстрирующим постепенные эволюционные преобразования, является превращение плавающих водных существ в наземных четвероногих. Ученым известно с десяток древнейших обитателей мелководий, которые при «рыбьем» строении черепа имеют четыре конечности. По меткому выражению знаменитого шведского палеозоолога Э. Ярвика, их называют четвероногими рыбами. Самые известные среди них — акантостега (Acanthostega) и ихтиостега (Ichthyostega). Сейчас найдено довольно много остатков этих форм, так что можно составить более или менее полное представление об их строении и образе жизни. Кроме того, достаточно полно представлены остатки пандерихтиса (Panderichthys) и тиктаалика (Tiktaalik), которых рассматривают в составе класса рыб. При первоописании тиктаалика подчеркивался его переходный статус между пандерихтисом и акантостегой: у тиктаалика были довольно продвинутые дыхательный аппарат и строение плечевого пояса, а также имелись пальцы на передних конечностях.

Акантостега и ихтиостега — «четвероногие рыбы» фаменского возраста (365 млн лет назад). Из франского века (374 млн лет назад) известен еще один вид примитивных тетрапод — Metaxygnathus, от которого найдена только нижняя челюсть. Другие древнейшие виды из фаменского века описаны по отдельным фрагментам костей, и составить сколько-нибудь полное представление об их анатомии и морфологии очень трудно.

После интенсивных поисков в районе Павари (Латвия), продолжавшихся с 1994-го по 2001 год, палеонтологи собрали достаточно материала для относительно достоверного описания одной из примитивных переходных форм — вентастеги (Ventastega). В отложениях фаменского возраста нашлись кости почти всего черепа (за исключением затылочной части), плечевого пояса, часть тазового пояса. Отдельные находки вентастеги описывались и раньше, но теперь ученые с кафедры геологии Латвийского университета и Латвийского музея естественной истории, а также из Зоологического музея в Кембридже (Англия) и Уппсальского университета (Швеция) оказались готовы подытожить результаты поисков. Они обрисовали более или менее полный портрет древнего животного и определили его положение среди других древнейших тетрапод и их возможных предков.

Вентастега похожа на акантостегу, так что для ее реконструкции использован рисунок акантостеги, к которому добавлен высокий хвостовой плавник и широкая депрессия на рыле. Длина масштабной линейки 10 см. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Вентастега похожа на акантостегу, так что для ее реконструкции использован рисунок акантостеги, к которому добавлен высокий хвостовой плавник и широкая депрессия на рыле. Длина масштабной линейки 10 см. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Реконструкция облика вентастеги примерно такая. На голове с лопатообразным тупым рылом сидели сдвинутые назад небольшие глаза. За глазами расположен теменной глаз, а вперед от глаз и до конца морды расширяется треугольная депрессия. В средней части этой депрессии имелся неокостеневший участок. Широкая челюсть была усажена мелкими острыми зубами, среди которых выделялись увеличенные «клыки». На длинном теле — около метра-полутора в длину — имелись две пары коротеньких конечностей с пальцами (сколько пальцев — неизвестно) и сзади хвост с плавником, который поддерживали плавниковые лучи около 7 см в длину. Это животное обитало в солоноватоводных мелких прибрежьях и, имея внушительные размеры, охотилось на рыб. По сравнению с другими девонскими четвероногими у него было увеличено дыхательное отверстие. Данную особенность можно понимать как возрастание роли атмосферного дыхания и, следовательно, активизацию выходов на сушу.

Широкая форма рыла, строение черепной коробки сближают вентастегу с акантостегой. Кроме того, неокостеневший участок в средней части морды у вентастеги образовался из-за разъединенных правой и левой носовых костей. У тиктаалика, также как и у пандерихтиса, эта часть занята особой костью. А вот у акантостеги этой кости нет, и поэтому, как и у вентастеги, имеется неокостеневшее пространство в средней части черепа, правда узкое. Зато по пропорциям черепа и покровных костей вентастега больше напоминает тиктаалика, чем пандерихтиса или акантостегу. Строение заглазничной области черепа вентастеги имеет большее сходство с пандерихтисом, чем с тиктааликом и акантостегой. А по анатомии передних и задних поясов конечностей вентастега мало отличается от акантостеги.

Понятно, что у вентастеги сочетались и примитивные черты пандерихтиса, и более продвинутые признаки тиктаалика и акантостеги. Кроме того, у этой формы имеются некоторые признаки акантостеги, которых нет у ихтиостеги, и, наоборот, признаки, сближающие ее с ихтиостегой, но не с акантостегой.

Ученые построили кладограмму известных девонских «четвероногих» (а их известно около 20) с использованием 121 признака. На этой кладограмме вентастега оказалась выше пандерихтиса и тиктаалика, но ниже акантостеги и ихтиостеги. Также более «тетраподные» признаки по сравнению с вентастегой имеет и Metaxygnathus, находки которого датируются франским веком.

Кладограмма тетраподоморфных рыб и ранних тетрапод, построенная на базе 121 признака. MGUH VP 6088 — еще не описанный экземпляр из фамена Гренландии. Рис из обсуждаемой статьи в Nature
Кладограмма тетраподоморфных рыб и ранних тетрапод, построенная на базе 121 признака. MGUH VP 6088 — еще не описанный экземпляр из фамена Гренландии. Рис из обсуждаемой статьи в Nature

Более ранний геологический возраст продвинутого Metaxygnathus по сравнению с более поздним возрастом более примитивной вентастеги говорит, по мнению авторов публикации в Nature, о том, что широкая радиация первых тетрапод происходила во франском веке, а нынешние палеонтологи просто пока еще не нашли вентастегу и других древнейших четвероногих во фране.

Кроме того, авторы подчеркивают, что выстроенная с помощью кладограммы филогенетическая последовательность форм никак не означает последовательного происхождения одной формы от другой и не означает, что от вентастеги следует выводить современных представителей тетрапод. Скорее всего, группа животных, подобных акантостеге, вентастеге и тиктаалику, является одной из эволюционных попыток позвоночных освоить сушу. В пределах этой группы одни формы совершенствовали конечности, другие — дыхательный аппарат, третьи — нервную систему. Поэтому на ранних этапах эволюции у тетрапод, как и у любой другой группы, ученые регистрируют пеструю мозаику примитивных и продвинутых признаков. Эта группа полностью вымерла, не оставив далеких потомков.

Источник: Per E. Ahlberg, Jennifer A. Clack, Ervins Luksevics, Henning Blom, Ivars Zupins. Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology // Nature. 26 June 2008. V. 453. P. 1199–1204 (doi:10.1038/nature06991).

Елена Наймарк

<< Назад