Общественный образ жизни повышает стабильность системы «хищник–жертва»


Хотя львы почти всегда живут группами (прайдами), охотятся они часто в одиночку. С большинством видов добычи лев вполне может справиться самостоятельно. Фото с сайта galenfrysinger.us
Хотя львы почти всегда живут группами (прайдами), охотятся они часто в одиночку. С большинством видов добычи лев вполне может справиться самостоятельно. Фото с сайта galenfrysinger.us

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва» (подробнее об этих моделях, в том числе о знаменитой модели Лотки–Вольтерры, см. в лекции В. П. Турчина). Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Классический пример согласованных периодических колебаний численности хищника и жертвы: рост численности зайцев стимулирует рост численности рысей, размножившиеся рыси выедают зайцев и сами начинают голодать, снижение численности рысей ведет к новому подъему численности зайцев и т. д. Рис. с сайта www.globalchange.umich.edu
Классический пример согласованных периодических колебаний численности хищника и жертвы: рост численности зайцев стимулирует рост численности рысей, размножившиеся рыси выедают зайцев и сами начинают голодать, снижение численности рысей ведет к новому подъему численности зайцев и т. д. Рис. с сайта www.globalchange.umich.edu

Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала Nature статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Антилопы гну, как и все остальные жертвы львов, предпочитают держаться группами. Это снижает вероятность встречи льва с потенциальной добычей. Фото с сайта www.wildabouttheworld.com
Антилопы гну, как и все остальные жертвы львов, предпочитают держаться группами. Это снижает вероятность встречи льва с потенциальной добычей. Фото с сайта www.wildabouttheworld.com

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете — интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Авторы обратили внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем — только для жертв, и в четвертом — для тех и других.

Интенсивность поедания львами антилоп гну в зависимости от плотности популяции жертв при групповом и одиночном образе жизни (модельные предсказания). По вертикальной оси: число антилоп, убиваемых одним львом в сутки; по горизонтальной оси: число антилоп на 1 кв. км. a — хищники и жертвы ведут одиночный образ жизни, b — хищники живут группами, c — жертвы живут группами, d — и хищники, и жертвы ведут групповой образ жизни. Кривая d лучше всего соответствует фактическим данным. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Интенсивность поедания львами антилоп гну в зависимости от плотности популяции жертв при групповом и одиночном образе жизни (модельные предсказания). По вертикальной оси: число антилоп, убиваемых одним львом в сутки; по горизонтальной оси: число антилоп на 1 км2. a — хищники и жертвы ведут одиночный образ жизни, b — хищники живут группами, c — жертвы живут группами, d — и хищники, и жертвы ведут групповой образ жизни. Кривая d лучше всего соответствует фактическим данным. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Львица нападает на группу антилоп гну (фото из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в Nature)
Львица нападает на группу антилоп гну (фото из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в Nature)

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток — по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов (Syncerus caffer), а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид — убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature. 2007. V. 449. P. 1041–1043.

<< Назад