Виды могут конкурировать по принципу «камень–ножницы–бумага»


Игра «Камень–ножницы–бумага»: три объекта подобраны так, что из каждой случайно взятой пары объектов один обязательно «побеждает». Изображение с сайта www.deepfun.com
Игра «Камень–ножницы–бумага»: три объекта подобраны так, что из каждой случайно взятой пары объектов один обязательно «побеждает». Изображение с сайта www.deepfun.com

Межвидовые отношения, построенные по принципу игры «камень–ножницы–бумага» (каждый вид контролирует рост численности какого-то другого вида, но сам при этом находится под контролем третьего), по-видимому, действительно встречаются в природе. Математическая модель становления сообщества разных видов, связанных подобным образом, показывает, что при размножении видов и расселении их по поверхности субстрата формируется сложная пространственная структура — чередование участков, занятых разными видами. Если подвижность видов возрастает, то эта структура разрушается: сосуществование видов становится невозможным, а в сообществе остается только один из видов.

Камень «бьет» (тупит) ножницы, ножницы «бьют» (режут) бумагу, а бумага «бьет» (обертывает и обезвреживает) камень. Детская игра «камень–ножницы–бумага» неожиданным образом всё чаще фигурирует в работах экологов как модель взаимоотношений разных организмов. По-видимому, такие связи встречаются достаточно часто среди микроскопических организмов, обрастающих сплошным ковром какие-нибудь поверхности под водой и конкурирующих за место на субстрате. Сосуществование их, по сути противоречащее принципу «конкурентного исключения» («закону Гаузе»), оказывается возможным благодаря реализации принципа «камень–ножницы–бумага». Конечно, у организмов должны быть средства воздействия на своих конкурентов (чем «бить»). Такими средствами служат как правило специальные вещества, продуцируемые и выделяемые в окружающую среду одними организмами для торможения роста и даже уничтожения других.

Примером подобных веществ могут быть антибиотики. Недаром Георгий Францевич Гаузе, получивший в нашей стране первый антибиотик, первоначально занимался лабораторными и теоретическими исследованиями конкуренции и стал известен во всём мире как создатель экспериментальной экологии.

В одной из математических моделей (Czaran et al. 2002), построенных по принципу «камень–ножницы–бумага», рассматривается популяция бактерий, в которой появляется штамм «киллера». «Киллер» вырабатывает токсин, с помощью которого он уничтожает конкурентов и высвобождает пространство для роста собственных колоний. Однако, согласно модели, через некоторое время в популяции появляется «резистентный» штамм, устойчивый к действию токсина «киллера». Кроме того, в среде (точнее, в модели) продолжает существовать исходный «чувствительный» штамм. Выживание последнего обеспечивается очень высокой скоростью его размножения — ведь ему не надо расходовать ресурсы ни на производство токсина, ни на средства его нейтрализации. Скорость размножения «киллера», наоборот, наиболее низкая из всех трёх штаммов (из-за трат на токсин и на защиту от него собственного организма). Скорость размножения «резистентного» штамма — промежуточная между «киллером» и «чувствительным»: он несет расходы на выработку противоядия, но не на сам токсин. Математическая модель такого сообщества из трёх штаммов (видов), растущих на поверхности питательного субстрата и фактически конкурирующих за пространство обитания, показывает, что устойчивое сосуществование видов со временем достигается. При этом участки, занятые разными видами, образуют своего рода чересполосицу.

Есть и некоторые экспериментальные данные, свидетельствующие о реальности подобного способа сосуществования конкурентов. В частности, некоторые штаммы бактерий Escherichia coli (модельный вид во многих лабораторных исследованиях) способны образовывать специальное вещество — колицин (см. также Bacteriocin), тормозящее рост конкурентов. Скорость размножения штамма, производящего колицин, существенно ниже, чем обычного. Поэтому реализовать свои преимущества он может, только если конкуренция разворачивается на поверхности питательного субстрата (агар-агара). В условиях же жидкой перемешиваемой среды он терпит фиаско — выделяемый токсин уносится течением, а скорость размножения обычного штамма гораздо выше.

Рис. 1. Схема взаимодействия видов на поверхности субстрата. Поверхность представлена ячейками, каждая из которых может быть занята только одним из трёх видов (вид A показан красным цветом, вид B — синим, а вид C — желтым). В процессе избирательного уничтожения (selection) один вид способен очистить пространство от другого вида (образовавшиеся свободные участки показаны черным). Вид A способен уничтожить вид B; B — C; а C — A (панель a, левый рисунок). Помимо уничтожения, есть процесс размножения (reproduction), ведущий к заселению соседней ячейки, и процесс обмена (exchange), в ходе которого виды меняются местами проживания (ячейками) или занимают свободную ячейку (панель a, правый рисунок). Интенсивность подобного «обмена» — это и есть введенная в модель «мобильность». Все три процесса характеризуются определенными скоростями — параметрами, которые задаются в модели. Панель b как раз иллюстрирует пример протекания трех процессов на решетке 3x3. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 1. Схема взаимодействия видов на поверхности субстрата. Поверхность представлена ячейками, каждая из которых может быть занята только одним из трёх видов (вид A показан красным цветом, вид B — синим, а вид C — желтым). В процессе избирательного уничтожения (selection) один вид способен очистить пространство от другого вида (образовавшиеся свободные участки показаны черным). Вид A способен уничтожить вид B; B — C; а C — A (панель a, левый рисунок). Помимо уничтожения, есть процесс размножения (reproduction), ведущий к заселению соседней ячейки, и процесс обмена (exchange), в ходе которого виды меняются местами проживания (ячейками) или занимают свободную ячейку (панель a, правый рисунок). Интенсивность подобного «обмена» — это и есть введенная в модель «мобильность». Все три процесса характеризуются определенными скоростями — параметрами, которые задаются в модели. Панель b как раз иллюстрирует пример протекания трех процессов на решетке 3?3. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Недавно проблема устойчивого сосуществования конкурентов, связанных отношениями типа «камень–ножницы–бумага», стала предметом специального исследования Тобиаса Райхенбаха (Tobias Reichenbach) — студента из Центра теоретической физики имени Арнольда Зоммерфельда (Университет Людвига Максимилиана, Мюнхен, Германия). Совместно с коллегами из того же центра он предложил модель, в которой три вида размножаются и расселяются по поверхности субстрата — решетки, отдельные ячейки которой могут быть заняты особями только одного вида (см. рис. 1). По условиям модели A «бьёт» (уничтожает в соседней ячейке) B, B – C, а C – A. Процесс уничтожения одного вида другим характеризуется определенной скоростью. Кроме того, в модели задается также скорость размножения видов и их «мобильность» — скорость передвижения из одной ячейки в другую (свободную или же освобождающуюся путем взаимообмена «местом жительства»).

Рис. 2. Возрастание мобильности видов (M) приводит к большей гомогенности всей системы и к снижению биоразнообразия (числа сосуществующих видов). Мобильность возрастает слева направо (и на панели a, и на панели b). Панель а показывает, как выглядит пространственное распределение видов A, B и C (выделены красным, желтым и синим цветом) после длительного периода размножения и взаимодействия конкурирующих видов. Размер решетки — 1000?1000 ячеек, так что отдельная ячейка выглядит как точка. Три варианта соответствуют возрастанию мобильности (слева направо). Видно, как спирали пространственной структуры становятся всё крупнее, а по достижении критического значения мобильности (MC) спираль уже выходит за рамки рассматриваемого участка, где остается только один из трёх видов: A, B или C. Панель b показывает, как растет вероятность исчезновения вида из сообщества (extinction probability Pext) по мере увеличения мобильности. По достижении критической мобильности остается один вид. Линии разного цвета соответствуют разному размеру решетки: от 20?20 ячеек (зеленая линия) до 200?200 ячеек (черная линия). Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 2. Возрастание мобильности видов (M) приводит к большей гомогенности всей системы и к снижению биоразнообразия (числа сосуществующих видов). Мобильность возрастает слева направо (и на панели a, и на панели b). Панель а показывает, как выглядит пространственное распределение видов A, B и C (выделены красным, желтым и синим цветом) после длительного периода размножения и взаимодействия конкурирующих видов. Размер решетки — 1000?1000 ячеек, так что отдельная ячейка выглядит как точка. Три варианта соответствуют возрастанию мобильности (слева направо). Видно, как спирали пространственной структуры становятся всё крупнее, а по достижении критического значения мобильности (MC) спираль уже выходит за рамки рассматриваемого участка, где остается только один из трёх видов: A, B или C. Панель b показывает, как растет вероятность исчезновения вида из сообщества (extinction probability Pext) по мере увеличения мобильности. По достижении критической мобильности остается один вид. Линии разного цвета соответствуют разному размеру решетки: от 20?20 ячеек (зеленая линия) до 200?200 ячеек (черная линия). Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Именно мобильность, согласно выводам работы, оказывается ключевым параметром, определяющим возможность или невозможность сосуществования конкурентов. Хотя некий минимальный уровень мобильности необходим (размножающиеся организмы должны расселяться в свободные ячейки), по мере возрастания мобильности видов вероятность их устойчивого сосуществования снижается. При достижении же некоторой критической величины мобильности в системе остается только один вид (см. рис. 2). Пространственная структура всего сообщества, формирующаяся по мере его развития, выглядит как набор спиралей (или, точнее, «вихрей»), образованных чередованием участков, занятых разными видами. С возрастанием мобильности эти вихреобразные структуры становятся всё более крупными. В конце концов на участке остается пространство, занятое только одним из трёх видов (рис. 2).

Видеоролики в приложении к статье показывают результаты моделирования двух стадий становления сообщества из трех видов — когда мобильность мала и сосуществование стабильно (ролик 1, 9,5 Мб) и когда мобильность близка к критическому значению, но сосуществование еще остается стабильным (ролик 2, 9,5 Мб).

Российскому читателю, наверное, приятно узнать, что при аналитическом решении уравнений, описывающих сложную пространственную структуру сообществ, авторы использовали теорию, разработанную нашими соотечественниками В. Л. Гинзбургом и Л. Д. Ландау (см.: уравнения Гинзбурга–Ландау, а также: The world of the complex Ginzburg–Landau equation, Pdf, 2,4 Мб).

Важно подчеркнуть, что работы, подобные обсуждаемой, не отменяют принципа конкурентного исключения, согласно которому два вида не могут сосуществовать, если они ограничены одним ресурсом. Надо просто иметь в виду, что в моделях Вольтерры и Лотки пространство никак не фигурировало или же взаимодействия видов напоминали столкновения молекул в жидкой среде. Сейчас же становится ясно, что сосуществование конкурирующих видов значительно легче достигается, если их взаимодействие происходит на твердой поверхности (например, в наземных растительных сообществах или среди обрастаний под водой), а не в жидкой перемешиваемой среде (случай планктонного сообщества). В последнем случае конкурентное исключение, по-видимому, действительно происходит гораздо чаще.

Источник: Tobias Reichenbach, Mauro Mobilia, Erwin Frey. Mobility promotes and jeopardizes biodiversity in rock–paper–scissors games // Nature. 2007. V. 448. P. 1046–1049.

<< Назад